sábado, 27 de outubro de 2012

EVOLUÇÃO HUMANA

POSIÇÃO FILOGENÉTICA
O primeiro aspecto a ser analisado é a posição da nossa espécie diante dos seres vivos atuais, quais as relações existentes ? Quais são os seres vivos com os quais compartilhamos ancestrais mais próximo?
As fotos e informações e informações citadas na tabela abaixo foram obtidas no CD-Rom Os Mamíferos produzido pela Universidade de Oxford e versão brasileira da Publifolha.


Hylobates syndactylus - Siamangue.

Uma família de siamangues composta de um macho (à esquerda), uma fêmea e um filhote. É possível ver o grande saco vocal do macho, que infla durante a vocalização. Os siamangues costumam vocalizar nos limites do seu território para avisar os outros grupos que mantenham distância


Congêneres: 8, incluindo -

Gibão-ágil; Gibão-de-mão-escura Hylobates agilis
Gibão-de-topete; Gibão-de-bochecha-branca Hylobates concolor
Gibão-de-sobrancelha-branca Hylobates hoolock
Gibão-prateado Hylobates moloch
Gibão-de-bonéHylobates pileatus
Tamanho comprimento cabeça+corpo 47-59,5 cm, cauda ausente; peso 10,5-11 kg.
Coloração: preto, com saco vocal cinzento ou rosado.
Distribuição: Sudeste Asiático, na Malásia e Sumatra.
Tam. do grupo: pequenos grupos familiares.
Dieta: principalmente material vegetal, como folhas e frutos; também insetos, ovos de aves e pequenos vertebrados.
Reprodução: provavelmente não sazonal; um filhote por vez.
Longevidade: cerca de 25 anos.
Situação atual: ameaçado pelo desmatamento para obtenção de madeira; sua distribuição já sofreu redução drástica devido ao desmatamento e as populações estão ficando fragmentadas; algumas populações estão em áreas protegidas.
Hylobates lar
Gibão-lar;Gibão-de-mão-branca;Gibão-comum.
O gibão-lar desloca-se balançando-se através das árvores; usa os longos braços como pêndulos até conseguir impulso suficiente para alcançar a árvore seguinte; esse método é denominado braquiação.


Tamanho: comprimento cabeça+corpo 44-64 cm; sem cauda; peso 5-6 kg.

Coloração: varia de uma população para outra, de camurça-claro a marrom, marrom-escuro, preto ou vermelho; pele da face geralmente cinza a cinza-escura; a pelagem da face pode ter um anel branco ou ser muito mais pálida que o resto do corpo, com uma linha de demarcação nítida; mãos e pés brancos.
Distribuição: sudeste Asiático, na Tailândia, Península Malaia e Sumatra.
Tam. do grupo: pequenos grupos familiares.
Dieta: principalmente frutos.
Reprodução: provavelmente não-sazonal; apenas um filhote por vez.
Longevidade: cerca de 25 anos.

Situação atual: ameaçado, com populações diminuindo apesar da proteção legal; os principais motivos são o desmatamento de seu habitat nas florestas e a caça ilegal para obtenção de carne.


Pongo pygmaeus, Orangotango


O orangotango era outrora encontrado em muitas partes do Sudeste Asiático e na Indochina, mas hoje só existe em Sumatra e Bornéu. Suas populações continuam diminuindo, à medida que é destruída a floresta, seu habitat.



Congêneres nenhum; uma única espécie.
Tamanho: comprimento cabeça+corpo 78-97 cm, sem cauda; peso 40-90 kg.
Coloração: varia de alaranjado brilhante, nos animais jovens, a castanho ou cor-de-chocolate em alguns adultos; face rosada nos animais jovens, preta nos adultos.
Distribuição: Sudeste Asiático, no norte de Sumatra e na maior parte das planícies de Bornéu.
Tam. do grupo: solitário.
Dieta: principalmente frutos, como manga, figo, jaca, durião, lechia e mangostão, além de brotos e folhas novas, insetos e cascas de árvore; às vezes, ovos de aves e pequenos vertebrados, como filhotes de aves e esquilos.
Reprodução:provavelmente não-sazonal, mas se reproduz somente a cada três ou quatro anos, apenas um filhote por vez.
Longevidade: até 60 anos.

Situação atual: corre perigo de extinção pela destruição do habitat, após grave redução das populações devido à captura para zoológicos e comércio de animais.

Gorilla gorilla beringei Gorila-das-montanhas.
A hora da sesta de uma gorila-das-montanhas e seu filhote de três anos. A lenta taxa de reprodução dos gorilas - apenas um filhote a cada cinco anos mais ou menos - dificulta a recuperação das populações e diminui a eficiência da reprodução em cativeiro.
Congêneres: uma subespécie da única espécie de gorila; 2 outras subespécies -
Tamanho: comprimento cabeça+corpo 1,5-1,8 m, sem cauda; peso 90-180 kg.
Coloração: preto a cinza-amarronzado, tornando-se cinzento com a idade; nos machos mais velhos, grande parte do dorso é branco-prateada; pele cor-de-azeviche.
Distribuição: África, nas montanhas do Zaire, Ruanda, Uganda, República dos Camarões e Gabão, a altitudes de 1.650-3.790 m.
Tam. do grupo: pequenos a grandes grupos.
Dieta: material vegetal, como folhas, botões e caules.
Reprodução: não-sazonal; somente um filhote por vez; gêmeos são raros e em geral só um sobrevive.
Longevidade: cerca de 35 anos em estado selvagem, 50 anos em cativeiro.

Gorilla gorilla graueri

Gorila-das-planícies-orientais
O gorila-das-planícies-orientais vive nas florestas do Zaire e está em risco de extinção devido à caça ilegal, facilitada pelas recentes disputas ocorridas nessa região e o consequente acesso a armas. Outras sérias ameaças são a destruição do habitat e as armadilhas de laço usadas na caça de outros animais.
Distribuição: África, restrito ao centro e leste do Zaire.



Gorilla gorilla gorilla
 Gorila-das-planícies-ocidentais
O gorila-das-planícies-ocidentais pertence à mais numerosa das três subespécies. Vive nas florestas tropicais, alimentando-se de dia e dormindo à noite em ninhos de folhas que constrói nos galhos das árvores ou no solo.
Distribuição: África Ocidental, do sudeste da Nigéria até o Zaire.
Situação atual: o gorila-das-montanhas corre sério risco de extinção, parcialmente em consequência da destruição do seu habitat e da caça no passado, mas também devido às repetidas guerras civis na região, que dificultam a continuidade do serviço de proteção; o gorila-das-planícies-orientais também corre sério risco pelos mesmos motivos; como o gorila-das-planícies-ocidentais é mais numeroso e sua distribuição, mais ampla, suas populações parecem bem mais estáveis.


Pan paniscus, Chimpanzé-pigmeu; Bonobo.



O bonobo talvez seja a espécie mais próxima do ancestral comum ao homem e ao chimpanzé. Vive em florestas tropicais pantanosas e alimenta-se principalmente de frutos, mas também de uma grande variedade de outros materiais vegetais e invertebrados, bem como roedores, pequenos antílopes, peixes e caranguejos.

Tamanho: comprimento cabeça+corpo 73-76 cm, cauda ausente; peso 31-39 kg.
Coloração: preto, com uma grande intumescência rosa ao redor dos órgãos genitais.
Distribuição: África, confinado ao Zaire.
Tam. do grupo: grandes grupos.
Dieta: principalmente material vegetal, em especial frutos; também insetos, minhocas e outros invertebrados; ocasionalmente pequenos mamíferos.
Reprodução: não-sazonal; apenas um filhote por vez, raramente dois.
Longevidade: 25-40 anos em cativeiro.
Situação atual: em risco de extinção devido à fragmentação de seu habitat na floresta; não existem populações em áreas protegidas e há muito poucas em cativeiro.



Pan troglodytes, Chimpanzé-comum

Os chimpanzés são conhecidos pela habilidade de usar ferramentas. Este chimpanzé está usando uma pedra para quebrar frutos de palmeiras. Também usam ferramentas para tirar cupins do ninho, transportar água e, no cativeiro, para resolver vários problemas.
Tamanho: comprimento cabeça+corpo 70-92 cm, sem cauda; peso 80-90 kg.
Coloração: principalmente preto, mas nos animais mais velhos essa cor pode mudar para cinza; a maioria dos animais apresenta uma barba curta branca; a face e a pele das mãos, bem como das solas dos pés, variam de rosa a marrom ou preto, tornando-se, em geral, mais escuras com a idade.
Distribuição: oeste e centro da África, norte do rio Zaire, do Senegal até a Tanzânia.
Tam. do grupo: grupos grandes.
Dieta: material vegetal, como folhas, frutos, flores, sementes, caules, casca e seiva de árvores; insetos; mel; ovos e mamíferos, como antílopes e veados jovens, e outros macacos e babuínos.
Reprodução: não-sazonal; apenas 1 filhote por vez, raramente gêmeos.
Longevidade: mais de 50 anos.
Situação atual: ameaçado em conseqüência da destruição e fragmentação do habitat e da caça, principalmente nos lugares em que devastam plantações; seu número também sofreu grande redução no passado com a exportação para zoológicos e centros de pesquisa, bem como devido ao comércio de animais de estimação.
Os principais métodos usados foram:
  • Comparação dos cariótipos (Yunis & Prakash, 1982) - Homem; Chimpanzé; Gorila e Orangotango.
    • essas espécies atuais compartilham um ancestral com a mesma estrutura fina dos cromossomos do Homem.
    • Análises comparativas de alta resolução entre as espécies descritas sugerem que dos 23 cromossomos do homem atual 18 são virtualmente idênticos aos do ancestral Hominoidea comum e os cromossomos restantes são pouco diferentes.
    • A primeira separação desta linhagem ocorre nos Gorilas e os três maiores rearranjos cromossômicos aparecem no ancestral comum ao Homem e chimpanzé antes da divergência final destas linhagens.
    • dados sugerem a existência de um ancestral comum entre os orangotangos e o hominoide ancestral.
  • Utilização da Genética-Bioquímica para análise comparativa entre proteínas do Homem, Pongídeos e Gibões (98 % de similaridade genética entre o Homem e o Chimpanzé)
  • Hibridização do DNA (- 1,1 % de diferenças entre bases do DNA entre Homem e o chimpanzé). Tais diferenças estariam relacionadas principalmente a genes reguladores e de expressão no tecido nervoso.
  • Enard e col. 2002 (Science, 12/04/2002 vol 296) identificou padrões de expressão gênica espécie-específica que indicam mudanças em proteínas e expressão gênica relacionadas ao cérebro humano.
Os resultados das análises citadas acima mostram que há grande similaridade genética entre o Homem e os Grandes Macacos (Chimpanzé, Gorila, Orangotango e Gibões em ordem decrescente de similaridade).
  • O primeiro estudo molecular realizado em 1967 indicava a separação entre humanos e macacos ocorreu a aproximadamente 5 milhões de anos. Desde então foram realizados cerca de 10 estudos utilizando várias metodologias de análise do DNA e todos indicam esse mesmo período. Hedge e cols. (Journal of Heredity -dezembro de 2001) comparando 50 genes integrantes do DNA nuclear de vários macacos, concluíram que nossa linhagem separou-se da linhagem dos chimpanzés entre 4,5 e 6,5 milhões de anos.
  • Apesar da existência de vários trabalhos que indicam a mesmo período de separação, alguns geneticistas discordam, utilizando como argumento a existência de erro de calibração do relógio molecular,ou seja, é necessário rever  e calcular quantas modificações de nucleotídeos ocorrem a cada milhão de anos, dado este obtido dos registros fósseis). Portando temos estimativas que a separação das linhagens tenham ocorrido a 10,5 a 13,5 milhões de anos.
ORDEM PRIMATAS
INFRA-ORDEM CATARRHINI
SUPERFAMÍLIA HOMINOIDEA
FAMÍLIA HYLOBATIDAE (Gibões)
FAMÍLIA PONGIDEA (Orangotango; Gorila e Chimpanzé)
FAMÍLIA HOMINIDEA (Homo)


A LINHAGEM EVOLUTIVA DO HOMEM

Tendo analisado as relações filogenéticas atuais entre nossa espécie e os Pongídeos , as questões seguintes são:
  •  Quais os processos e pressões seletivas que atuaram sobre os nossos antepassados que causaram a separação entre os Pongídeos e a linhagem humana ?
  • Quais as características peculiares do Homo sapiens sapiens resultantes desse processo evolutivo ?

Como poderemos verificar nestas páginas, nos últimos anos foram publicados uma grande quantidade de trabalhos que representam a fascinante busca dos Primeiros Hominídeos. A figura abaixo pode ilustrar a complexidade de fósseis descobertos até o momento e suas principais características
 
No mapa abaixo estão indicados os principais sítios arqueológicos na África e seus respectivos fósseis.

 
    A imagem ao lado representa o Retrato de Família (CD-ROM - Origens do Homem que utilizaremos como material ilustrativo nas aulas)


Aparecimento da Linhagem Humana e Origem do Bipedalismo


O clima do Velho Mundo tornou-se mais seco nos últimos 5 milhões de anos (desertificação da África). O soerguimento do teto africano e conseqüente contenção da umidade alterou a cobertura florestal que tornou-se mais aberta no Leste Africano como está representado abaixo: 


Uma das características peculiares da nossa espécie surgiu há aproximadamente 4,5 milhões de anos ou mais. Darwin, no século retrasado, considerou que o andar bípede estaria associado a liberação das mãos para utilização de ferramentas, esta explicação foi aceita durante aproximadamente 1 século, portanto teria aparecido há pelo menos 2,5 milhões de anos com o Homo habilis. Na década de 1970, com as descobertas de Johanson, esta característica já estaria presente há 3,5 milhões de anos nos Australopithecus afarensis, portanto anteriormente ao uso de ferramentas. Tanto Tim White, quanto Maeve Leakey ambos em 1994, diminuíram ainda mais o surgimento dessa característica, que estaria presente no Australopithecus anamensis  (4,2-3,9 milhões de anos) e possivelmente estaria presente no Ardipithecus ramidus (4,5 milhões de anos). Em 2001, Pickford descobriu o Orrorin tugenensis (Homem do Milênio) e empurrou a origem do bipedalismo a mais de um milhão de anos atrás.
 Uma forma de interpretar a  aquisição do andar bípede estaria relacionada a maior capacidade de relacionamento sexual das  fêmeas de driopitecíneos (entre aproximadamente 25 e 5 milhões de anos), com isso foram capazes de manter os machos perto de si por mais tempo. e portanto, os machos que trariam os alimentos, sendo que, a necessidade de carregar alimentos com as mãos, para dividi-los com os parentes mais próximos é que teria tornado a postura bípede adaptativa (selecionada favoravelmente no processo evolutivo).
Há evidência que os Hominídeos teriam desenvolvido bipedalismo anteriormente ao desaparecimento de bosques e florestas na África oriental,  ao contrário de suposições prévias. Isto significa que, nossos antepassados foram pré-adaptados " por casualidade " às condições de seca e ambiente mais aberto, o que veio prevalecer mais tarde na África oriental. Portanto os últimos anos produziram vários achados importantes que provavelmente ainda irão modificar nossa visão de evolução dos Hominídeos.
Nas figuras abaixo podemos observar a modificação na interpretação dos fósseis a partir do final da década de 70 e início dos anos 80, as discussões eram sobre a posição da espécie Australopithecus afarensis descrita por Johanson, na base da linhagem hominídeos. Após vinte anos como Hominídeo mais primitivo a Lucy perdeu tal posto para as descobertas de Maeve Leakey e também de Tim White, hoje, temos em foco as polêmicas representadas pelas descobertas de julho de 2001 e de julho de 2002, respectivamente o Homem do Milênio e Toumai.


 
Na figura ao lado podemos verificar em escala temporal, os hominídeos após as descobertas de 1994. Posteriormente os fósseis descritos por Tim White denominados inicialmente Australopithecus ramidus, após reanálise passou a ser denominado Ardipithecus ramidus (devido possuir grandes diferenças em relação aos Australopitecíneos).

Abaixo colocamos ilustração da Revista Veja de 28/04/1999 para ilustrar os principais passos da linhagem dos Hominídeos.

 


Observe as figuras obtidas da Revista Veja e da Folha de São Paulo mostrando duas diferentes interpretações sobre a linhagem evolutiva humana.




Nas próximas páginas iremos considerar as etapas mais consolidadas para análise pormenorizada de nossos ancestrais:

Sahelantropus tchadensis
Os restos de um hominídeo de 7 milhões de anos - considerado o mais antigo representante da humanidade conhecido e próximo aos mais recentes antepassados comuns do chimpanzé e do homem - foram desenterrados por uma missão de paleontólogos franco-chadiana no norte do deserto do Chade (África saheliana)
TM 266-01-060-1, "Toumai", Sahelanthropus tchadensis
Descoberto por Ahounta Djimdoumalbaye in 2001 no Chade, no sul do deserto do Saara, estimativas apontam uma idade entre 6 e 7 milhões de anos. Este representa o mais completo crânio com uma capacidade entre 320 e 380cc. Apresenta também uma série de características símias primitivas como pequena caixa craniana e por outro lado características dentárias de hominídeos modernos
Orrorin tugenensis
Também chamado Homem do Milênio, foi descoberto por pesquisadores franceses e quenianos chefiados pelo paleontólogo Martin Pickford, do Collège de France.  O paleontólogo do Collège de France e sua colega Brigitte Senut, do Museu de História Natural de Paris, encontraram de fato peças importantes.
 Ao anunciar a descoberta, eles exibiram em Nairóbi, capital do Quênia, um fêmur esquerdo perfeitamente conservado. O osso mostra que o Homem do Milênio tinha pernas fortes. Isso o capacitava a andar ereto. Pelo comprimento dos ossos, calcula-se que o hominídeo era da altura de um chimpanzé. Mas os dentes e a estrutura da mandíbula encontrados, segundo Pickford, o remetem diretamente ao homem moderno. A dentição é bem similar à nossa: pequenos caninos e molares completos. A própria datação em 6 milhões de anos ainda precisa ser comprovada com a análise dos ossos. O que se sabe até agora é que os fósseis foram localizados numa camada de terra com essa idade geológica.
A região de Baringo, no Vale do Grande Rift, é rica em depósitos paleontológicos e fonte de quase todos os fósseis relacionados com os mais antigos ancestrais do homem. Foi lá que Tim White, professor da Universidade de Berkeley, localizou os restos do Ardipithecus ramidus. Às vezes, a aglomeração de estrelas da ciência cavoucando no mesmo espaço dá confusão. 

Ardipithecus ramidus e Ardipithecus ramidus kadabba 
Upper Right Third Molar of Ardipithecus ramidus
Hominídeo datado em 4,4-4,5 milhões de anos. Foi descoberto por Tim White em 1994 na região de Middle Awash na Etiópia. Originalmente incluído entre os Australopitecineos, mas posteriormente verificaram que diferem muito dos Australopithecus, inclusive descartando a hipótese de serem antecessores.
Foram encontrados vários ossos de 17 espécimes (mandíbula de uma criança, dentes, fragmento da base de um crânio, três ossos de um braço esquerdo de um indivíduo. Análises posteriores levaram as seguintes conclusões:
-Não pode ser comprovado o bipedalismo, vivia em Florestas
-Provavelmente esta espécie é co-irmã dos Australopithecus
-Não é um ancestral dos hominídeos (provavelmente esteja mais ligado a linhagem dos chimpanzés.
Fragmentos fósseis descobertos entre 1997 e 2001, datados de 5,2 a 5,8 milhões de anos, foram denominados, Ardipithecus ramidus kadabba. (Haile-Selassie 2001)
Os fósseis foram encontrados no deserto central da Etiópia, essa área representa uma das mais férteis do mundo para busca de fósseis humanos.

 Australopithecus anamensis
Esta espécie de hominídeo foi descoberta em 1994 por Maeve Leakey em Kanapoi e Allia Bay, situados ao norte no  Quênia. Foi denominado  Australopithecus anamensis de "anam " que significa " lago " no idioma local de Turkana. Os fósseis (9 de Kanapoi e 12 de Allia Bay) incluem mandíbulas superiores e inferiores, fragmentos cranianos, e as partes superiores e inferiores  de um osso de perna (tíbia). além disto, a coleção inclui um fragmento de úmero que foi achado no mesmo local há 30 anos atrás.
Os fósseis de Kanapoi foram datados em 4.2 milhões de anos e os de Allia Bay a 3.9 milhões de anos. A dentição parece menos com a de um macaco que nos A. ramidus, tendo esmalte espesso nos molares,  mas caninos relativamente grandes. A tíbia implica que o anamensis era maior que o ramidus e o afarensis, com um peso calculado de 46 a 55 quilogramas. Sua anatomia tipicamente humana implica que o anamensis tinha postura e locomoção bípede. Embora distinto do A. afarensis, seu descobrimento o relaciona mais aos fósseis de Laetoli que os próprios A. afarensis achados em Hadar. A descoberta desta espécie empurrou a origem do bipedalismo meio milhão de anos atrás. As características faciais se assemelham muito ao A. afarensis, portanto com um aspecto de macaco.
Dado a datação e localização, os  A.anamensis poderiam ser possivelmente um antepassado de Lucy.


Australopithecus afarensis 


Até recentemente, o hominídeo mais antigo conhecido, e que possui evidência anatômica diagnóstica suficiente, era o Australopithecus afarensis, cujos fósseis foram achados na Etiópia, Tanzânia, e Quênia, sendo a maioria, datado entre 2.9 e 3.9 milhões de anos. Novas descobertas de fósseis mais antigos que o A. afarensis tem sido encontrados na Etiópia, Quênia, e Chade (citadas acima,  Ar. ramidus datados em 4.4 milhões de anos, A. anamensis do Quênia, com idade de 4.2 a 3.9 milhões de anos; e ainda o O. tugenensis no Quênia e S. tchadensis no Chade, com estimativas de 6 a 7 milhões de anos).
Os primeiros fósseis de afarensis foram achados por Johanson em 1974, mas apesar de todo o tempo transcorrido até hoje, a interpretação inicial continua controversa (embora em menor grau). O principal aspecto divergente é o relacionado a interpretação de Johanson, explicando a diversidade de tamanho entre a multidão de fósseis de A. afarensis através do dimorfismo sexual, enquanto outros antropólogos acreditam que na verdade tais fósseis pertencem a duas, e talvez até mais espécies.
Os fósseis de hominídeos etíopes foram achados na região de Hadar daquele país, por um time internacional conduzido por Donald Johanson, atualmente no Instituto de Origens Humanas, Berkeley, e Maurice Taieb, paleontólogo francês.. Foram encontrados mais de 300 espécimes, e o  mais espetacular destes achados era o esqueleto parcial denominado " Lucy " e além disso, foram achados restos de 13 indivíduos em um único local e tal achado foi denominado " A Primeira Família". O Trabalho continuou na região até o início da década de 80, mas foi suspenso durante quase uma década. Recentemente, Johanson e os colegas do Institute of Human Origins vem  explorando a região de Hadar,  Tim White (Universidade de Califórnia em Berkeley) tem trabalhado na região central do Rio Awash, estas escavações tem rendido muitos espécimes de fósseis, inclusive o primeiro crânio completo de A. afarensis, cujos detalhes foram publicados em 1993 e 1994.
Além de fósseis encontrados, Leakey, M.D. & Hay, R.L - (Nature 22/03/1979 vol 278) foram encontrados rastros de pegadas de três indivíduos bípedes em Lateoli (datação de 3.6 milhões de anos). Este rastro foi fixado entre depósitos de cinza vulcânica. O rastro provê uma das descobertas mais interessantes da  pré-história humana e registra alguns momentos nas vidas de três indivíduos, um  que parou brevemente, virou para olhar para o leste (possivelmente o vulcão distante em erupção), e então continuou para a frente.

 
Não conhecemos muito sobre o comportamento social de A. afarensis. É assumido que esta espécie viveu em pequenos grupos sociais. O clima da África era seco durante o período de existência do afarensis, sendo que os ambientes florestais foram substituídos pela savana. Os dentes de A. afarensis são pequenos e não-especializados, indicando uma dieta onívora de alimentos principalmente suaves, como frutas. Os caninos, altamente desenvolvidos nas espécies de macacos atuais, são pequenos e pouco desenvolvidos no A. afarensis, muito parecido com o dos seres humanos. De maneira geral, os dentes são como os dos humanos modernos, embora esta espécie provavelmente não fizesse o uso de  ferramentas ou o uso do fogo.
Apesar de possuir postura bípede como um humano moderno, eles tiveram braços longos. A relação do osso de braço superior (úmero) para osso de perna superior (fêmur) em A.afarensis está virtualmente igual ao de um Chimpanzé (95%) do que um humano moderno ( 70%.)
Dimorfismo sexual em termos de tamanho de corpo é bastante pronunciado nesta espécie, com os machos aproximadamente duas vezes maiores que as fêmeas e consideravelmente mais alto. Em mamíferos, o dimorfismo está ligado ao comportamento sexual. Porém os grandes  caninos relacionados ao grandes macacos estão ausentes no A. afarensis, e portanto não podemos afirmar muitas questões sobre o  comportamento social.
Australopithecus africanus
     
O Primeiro australopitecineo foi descoberto por Raymond Dart (figura à esquerda) em 1924, O fóssil da região de Taung era um indivíduo jovem mais parecido a um macaco que possuía face, parte do crânio, a mandíbula completa e um molde do cérebro. No artigo publicado na Nature de 1925, Dart denominou o fóssil de "macaco do sul da Africa", Australopithecus africanus. Sua descoberta conduziu a um intenso enfoque na África como o local provável da Origem da espécie humana, como havia predito Charles Darwin.
Posteriormente foram encontrados outros fósseis de A.africanus (Robert Broom) apresentando características próximas dos macacos com uma face protusa e cérebro pequeno, mas com dentição tipicamente humana que inclui caninos pequenos e molares grandes e  planos. A postura bípede foi indicada pela posição central do forâmen magnum, e pela anatomia da espinha, pélvis e fêmur. 
Broom também descobriu fósseis que eram muito parecidos aos A. africanus porém muito mais robustos, e portanto denominou-os de Australopithecus robustus .Os fósseis exibiram mandíbulas e dentes maiores.
A datação desses fósseis foi uma tarefa muito difícil, devido as condições adversas para a datação radiométrica do estrato da caverna. Estimativas indicam o período entre 3,5-2,5 milhões de anos para os A. africanus
As reconstituições ao lado mostram diferentes concepções de A. africanus,  A figura acima (dos anos 1960) está incorreta, porque descreve uma criatura que é parcialmente bípede, estando próximo a postura do chimpanzé (o que impediria uma locomoção bípede eficiente), além de posicionar o crânio adiante como em um chimpanzé ou gorila. A recente representação abaixo é anatomicamente correta, baseado em conhecimento atual: A africanus era eficazmente bípede como pode demonstrar o alinhamento do crânio e coluna.
Este grupo familiar, aparentemente uma unidade familiar, e não um grupo de afinidade estendido, estaria relacionado ao estilo de vida desta espécie. Outra característica é a pele escura com poucos pelos. Estas características são suposições baseadas em duas considerações:
-  para caminhar e correr eficazmente em ambiente aberto perto do Equador, os hominídeos teriam que ter um sistema de difusão de calor eficiente para prevenir o superaquecimento causado pelo esforço muscular. Portanto uma importante característica foi a seleção de um tecido epitelial (pele) com sistema refrescante, onde a água evapora na superfície da pele, refrescando-a. Para trabalhar efetivamente, a pele tem que estar desnuda.
-  para sobreviver debaixo do sol equatorial de África, uma pele desnuda teria que ser protegida por uma quantia considerável de melanina, pigmento escuro que protege o tecido da luz ultravioleta.
  Australopithecus aethiopicus
Alan Walker encontrou um crânio em 1985 no lado ocidental do Lago Turkana ao norte da Tanzânia, e o denominou  Australopithecus aethiopicus. O crânio era o mais robusto dos descobertos até o momento, contudo foi datado em 2,5 milhões de anos. Os enormes molares, anatomia da face e demais características não indicam um final de linhagem evolutiva. Como esta descoberta afeta a forma da árvore genealógica dos hominídeos permanece até hoje em discussão.
Este crânio, conhecido localmente como o "Black Skull", não só era surpreendente por causa de sua grande idade mas também porque conteve uma combinação inesperada de características anatômicas. Embora a face é muito similar ao mais robusto dos robustos australopitecíneos, o A. boisei, o crânio, particularmente o topo e atrás, era similar ao dos Australopithecus afarensis. Tal combinação anatômica surpreendeu a maioria das pessoas, e nos indicou que a biologia dos hominídeos de 3 a 2 milhões de anos, é mais complicada que hipóteses atuais têm indicado.
 
Australopithecus boisei
 
Em 1959, Mary Leakey fez a primeira descoberta de hominídeos na África Oriental no Desfiladeiro de Olduvai na Tanzânia,  que se assemelharam aos A. robustus da África do Sul. Após a reconstituição do crânio a partir de centenas de fragmentos, verificou-se que este espécime era "mais robusto" que seus parentes meridionais. No princípio, foi denominado Zinjanthropus boisei, mas depois passou a Australopithecusa boisei.
 Porém o nome do gênero ainda está em discussão, já que há uma percepção comum, é que essa espécie robusta de australopithecus difere suficientemente do tipo de grácil,  para garantir um nome de gênero diferente, e portanto, é chamado Paranthropus boisei
   Australopithecus robustus
  
A classificação desses australopitecíneos permanece incerta, como vimos acima temos duas outras espécies ou sub-espécies relacionadas o A. boisei e o A. aethiopicus.

Foi encontrado o crânio (acima) de um jovem A. robustus em uma caverna,  a Swartkranz,  na África do Sul em 1949. Os dois buracos no topo do crânio eram um mistério até que perceberam que pareciam perfurações feitas pelos caninos de um leopardo. O episódio reconstituído da morte deste indivíduo (visualizados na figura abaixo à esquerda) indicam que estes hominídeos viveram entre os grandes predadores das planícies africanas, e provavelmente representaram o papel de presa.
Também é possível que o A. robustus seja predado pelos ancestrais humanos que eram onívoros. (gênero Homo).
Os A. robustus e espécies relacionadas viveram entre 2 a aproximadamente 1 milhão de anos atrás no Sul e Leste da África
Novas descobertas têm empurrado a idade deles para os 3 milhões de anos atrás. Os crânios maiores com a crista dorsal proeminente deve pertencer a machos. Os espécimes menores encontrados representam fêmeas (figura inferior esquerda - dimorfismo sexual). 
As relações entre a várias espécies atualmente identificadas são neste momento conjeturais. É altamente provável que mais espécies serão identificadas a partir dos materiais já coletados e achados novos ainda estão acontecendo.

 O novo membro da família - Australopithecus garhi
A linhagem dos seres humanos ganhou um novo membro recentemente É um ancestral que viveu há cerca de 2,5 milhões de anos no norte da África. Batizado de Australopithecus garhi, ele compõe um elo inteiramente novo na cadeia evolutiva da espécie. A grande diferença, em relação aos outros ancestrais até então conhecidos, é sua capacidade de usar ferramentas para matar e destrinchar animais. A dieta à base de carne, mais rica em proteínas e gorduras, pode ter resultado num salto evolutivo considerável, que deu a esse ancestral novas habilidades e um cérebro maior e mais poderoso. Seus restos foram encontrados entre os fósseis de oito hominídeos por uma equipe internacional de pesquisadores no Deserto de Afar, no nordeste da Etiópia. Os achados mais valiosos incluem o crânio, fragmentos de dentes e alguns instrumentos de pedra.
Os cientistas acreditam que o novo hominídeo seja uma ligação vital entre o Australopithecus afarensis, que viveu na África há mais de 3 milhões de anos, e os Homo habilis e erectus, dois ancestrais mais recentes. O afarensis é a espécie a que pertencia Lucy, o mais famoso dos antepassados da humanidade. Essas criaturas já andavam eretas, mas ainda tinham os braços longos e as pernas curtas, como os macacos, e nenhuma tecnologia. O gênero Homo só apareceu muito mais tarde, há cerca de 2 milhões de anos. O que aconteceu nesse intervalo de 1 milhão de anos é cercado de mistério. Mudanças climáticas estavam acabando com as florestas onde viviam os homens macacos, forçando sua evolução para seres adaptados à vida nas savanas. Os hominídeos bípedes tiveram de ocupar um ambiente de campos abertos, enfrentando grandes predadores como hienas e tigres.
Acredita-se que essa forte pressão seletiva acelerou o passo da evolução na direção de espécies mais parecidas com o Homo sapiens atual. "Você entra nesse período com chimpanzés bípedes e sai com hominídeos carnívoros de cérebro desenvolvido", diz Tim White, da Universidade da Califórnia em Berkeley, antropólogo que liderou a equipe de quarenta pesquisadores envolvidos na descoberta anunciada na semana passada. O Australopithecus garhi pode ser, portanto, a peça que faltava na transição mais importante da história da espécie. Os cientistas dizem que a chave para as transformações ocorridas nesse período são os instrumentos de pedra encontrados junto com os fósseis. Com eles, os hominídeos podiam não apenas destrinchar os animais e aproveitar toda a carne, mas também quebrar os ossos para sugar o tutano em seu interior – uma fonte preciosa de nutrientes até então inacessível.

Abaixo estão os links com os artigos integrais:

 
Environment and Behavior of 2.5-Million-Year-Old Bouri Hominids.
Jean de Heinzelin, J. Desmond Clark, Tim White, William Hart, Paul Renne, Giday WoldeGabriel, Yonas Beyene, and Elisabeth Vrba
Science 1999 284: 625-629. (in Reports) [Full Text]
 
Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia.
Berhane Asfaw, Tim White, Owen Lovejoy, Bruce Latimer, Scott Simpson, and Gen Suwa
Science 1999 284: 629-635. (in Reports) [Full Text]

ETAPAS EVOLUTIVAS - O Gênero Homo   

Com as alterações climáticas ocorridas há 2,5 M.a., alternando períodos secos e úmidos, se intensificou a transformação ambiental da África através do processo de desertificação
Os Australopithecus devido às pressões seletivas experimentaram duas estratégias:
  1. Mandíbulas mais resistentes e fortes relacionadas a um hábito vegetariano (alimento duro e resistente) e portanto associada aos Paranthropus denominados anteriormente como Australopitecíneos (A. aethiopicus; A. boisei e A. robustus)
  2. Aumento da capacidade craniana, resultando a utilização de ferramentas. 2,5 -2,0 Ma. (aparecimento do gênero Homo, com H. habilis e H.rudolfensis)
 Homo habilis - O primeiro homem "hábil"
A cena mostrada ao lado representa a reconstituição de um crânio encontrado em 1972 nas margens do Lago Turkana, podemos ver o tipo de ambiente no qual esta espécie humana viveu, um campo aberto, a Savana na África oriental. Este ambiente deveria ter sido muito desafiador, cheio de grandes predadores. 


H. habilis é a espécie mais antiga do gênero Homo, viveu no leste Africano há aproximadamente 2.2 a 1.6 milhões de anos atrás.
Foram descobertos só alguns restos fósseis, porém estes espécimes exibem uma tendência clara no aumento do tamanho do cérebro. Cérebros de H. habilis são aproximadamente 30% maior que os dos A. africanus. 
Machos eram muito maiores que fêmeas, como mostrado pelos dois crânios à direita e ao lado o crânio de um macho. O Dimorfismo sexual exibido pelos Hominídeos é bastante acentuado. 
  • Unidades familiares - Transporte do alimento
  • Provavelmente se alimentavam de restos deixados pelos grandes carnívoros (carniça).
  • Ferramentas rudimentares de pedra lascada, como pode ser visualizada na figura abaixo
Ao lado podemos verificar a localização dos principais sítios de H. habilis

Homo rudolfensis
Fósseis descobertos em 1993 no Lago Malawi, datados entre 2,4-1,6 M.a.
Possuem face mais aplainada e larga, os dentes caninos mais largos e apresenta coroas mais complexas, raízes e esmalte mais espessos.
O volume craniano é maior (600-800cc) em relação ao H. habilis
As duas espécies coexistiram há 2,0 m.a.
Não se sabe ainda qual das espécies são ancestrais dos mais recentes exemplares do gênero Homo
Alguns autores o consideram como uma variação do Homo habilis (portanto uma única espécie)

Homo erectus
Homo erectus viveu entre 2,0 M.a. a 400.000 m.a., é uma espécie com volume craniano entre 900-1200 cc, portanto os indivíduos com maiores crânios representam um aumento de 50% em relação ao H. habilis.
Como pode ser visto na figura abaixo, o H. erectus varia sua forma em relação a idade, o crânio abaixo a esquerda tem aproximadamente 1,5 M.a. e o da direita tem 0,5 M.a. 
 
Os primeiros fósseis de H. erectus foram inicialmente descobertos na China (Homem de Pequim) e em Java na Indonésia (no final do sec. XIX e  início do XX)
A partir dos anos cinquenta, foram descobertos esporadicamente fósseis de H. erectus na África e na Ásia, a primeira delas, na Argélia, foram achadas três mandíbulas, fragmentos do crânio e dentes. Foram encontrados vários espécimens na Garganta de Olduvai na Africa Oriental. A fonte mais rica de fósseis de H.erectus foi a região do Lago de Turkana.
Estes locais expuseram os mais antigos e completos espécimes de H. erectus, em 1975, foi achado um crânio quase completo datado a 1.8 M.a. com volume craniano de 880 cc. Uma década depois, eles acharam o "Menino de Turkana" com esqueleto quase completo (figura ao lado). Este esqueleto pertencente a um adolescente de 12-13 anos datado em 1,65 M.a. e representou um importante achado para acessar as proporções corporais e as relações entre as espécies do gênero Homo.A  forma do corpo mostra um ser humano típico, adaptado ao ambiente tropical aberto e perfeitamente adaptado a locomoção bípede.
Viviam em bandos, caçavam em grupos (cooperação e divisão do alimento).
Transição - Homo erectus - Homo sapiens - 400.000 anos
Habitantes de cavernas, produziam e usavam ferramentas bem mais elaboradas (como machados de mão), representam a primeira ocorrência no registro fóssil de um design consciente. Acredita-se que produziram ferramentas de madeira e armas, mas não foram preservadas.
Provavelmente o H. erectus foi a primeira espécie para usar e controlar fogo. Este marco no desenvolvimento humano aconteceu 1 a l.5 milhões de anos atrás. Controle de fogo pode ter permitido os humanos a se mudar da África e migrar para locais com clima mais frio (Europa e Ásia).
Os fósseis mais antigos estão na África, e, a partir de 1 M.a.o H. erectus aparentemente migrou da África, foram encontradas ferramentas e fosseis desta espécie amplamente distribuído na Europa e Ásia. O H. erectus é a primeira espécie humana para migrar fora de África e adaptar a uma variedade de ambientes no Velho Mundo.
 A figura abaixo à esquerda, mostra um pequeno bando de H. erectus coletando alimento na Floresta tropical de Java, a figura abaixo à direita mostra a mesma espécie adaptada ao terreno e ao Clima do noroeste da China
Estas duas figuras ilustram a visão que esta espécie representou os primeiros humanos a explorar seu ambiente, da mesma maneira que os modernos caçadores-coletores, matando no mínimo, pequenos animais, e também uma série de alimentos vegetais. Há indícios de rituais de canibalismo nos sítios na China.

Na edição de agosto da Revista National Geographic, David Lordkipannidze publica a descoberta de fóssil com características intermediárias ao Homo habilis e Homo erectus na região da Geórgia (veja figura abaixo)


Homo ergaster
  • População geográfica diferente de H. erectus
  • Face encurtada com abertura nasal relativamente maior
  • Capacidade craniana entre 750-1250cc
  • Lago Turkana - Quênia
  • Expandiram-se para a Ásia
  • Viveu entre 1,8-1,2 M.a.
A Transição para H.sapiens sapiens
A comunidade paleoantropológica vem discutindo ultimamente a polêmica sobre Quando apareceu a nossa espécie e Como? No quadro abaixo estão as duas principais hipóteses:
A Hipótese de radiação (Out of Africa) propõe que os humanos modernos evoluíram a partir de uma população de de H s. arcaicos entre 200-100.000 anos atrás. Este grupo migrou da África e substituiu todas as populações humanas no mundo. Portanto a espécie atual descende desse grupo que apareceu na África.
A hipótese de evolução multiregional propõe que populações regionais evoluíram lentamente até humanos modernos. As características modernas apareceram em alguns grupos e se espalharam por miscigenação (fluxo gênico). Portanto eram possíveis intercruzamentos entre populações e inclusive entre os neandertais e humanos modernos. 
Homo sapiens arcaico

Sítios de Fósseis de H. sapiens arcaicos datados entre 400.000-200.000
Entre os Homo sapiens arcaicos, podemos considerar desde fósseis mais antigos com características bastante marcantes como a espécie recentemente proposta, o Homo antecesssor  ou ainda H. heidelbergensis  e seus descendentes (veja figura ao lado).
Muitos autores consideram que a transição de H. erectus para H. sapiens aconteceu aproximadamente 300,000 a 400,000 anos atrás. O crânio esquerdo mostrado acima tem 300.000 mil anos e foi encontrado em Petralona na Grécia, é o sapiens mais arcaico encontrado, pois apresenta algumas características do H. erectus. O crânio parcial, a direita foi encontrado na caverna de Arago em Tautavel, e tem, aproximadamente 300,000 anos. 
Homo antecessor

Foram encontrados uma série de fósseis (86 fragmentos), incluindo partes do esqueleto, mandíbulas, dentes e etc... Estimativas indicam que os fragmentos pertencem a 6 espécimes com menos de 20 anos. Possuem uma série de traços primitivos e ao mesmo tempo apresentam características como as faciais e os dentes são praticamente idênticas ao das populações modernas, com uma capacidade craniana superior a 1000cc.
Esses fósseis apresentam uma combinação única de caracteres que levaram a proposição de uma nova espécie para o Gênero, Homo antecessor, e representam indivíduos das primeiras populações a ocupar a Europa, e propõe-se que esta nova espécie representa o antepassado comum dos Neandertais e das populações modernas de H sapiens
O H. antecessor, surgiu provavelmente a partir de populações pertencentes ao H. ergaster. Por outro lado o cenário evolutivo supõe que certas populações de H. antecessor saíram da África em direção a Europa, pela rota do Oriente próximo, a data desta primeira dispersão é difícil precisar a referida cronologia. 
Os autores desta descoberta propõem que o Homo antecessor provavelmente foram os ascendentes das linhas do H. heidelbergensis e H. neanderthalensis
Há indícios de canibalismo associados aos restos fósseis encontrados, como marcas de corte, golpes produzidos por instrumentos líticos. Praticamente 50% dos fósseis humanos apresentam tais cortes ou fraturas, indicando consumo das cadáveres.
Apresenta uma industria lítica bastante variada com materiais retirados do leito de rios e da superfície da Serra de Atapuerca.
Homo heidelbergensis
Também denominada como Homo sapiens arcaico.Entre os vários exemplares localizados em Atapuerca foram incluídos entre os H. antecessor. Entre os defensores da hipótese de evolução paralela, os H.heidelbergensis podem ter sido ancestrais dos Neandertais na Europa e do H. sapiens na África e portanto vêem este grupo como evidência de uma transição para Homem moderno.
A " mandíbula " de Mauer, encontrada  em 1907 e datada em 500,000 anos, combina características primitivas (robustez) com características modernas (tamanho do molar), e portanto foi chamada de H. heidelbergensis. Entre as características principais, a face e nariz mais proeminentes  e as mudanças na base do crânio provavelmente associado a mudanças na caixa de ressonância diretamente relacionada a voz.
O crânio bem preservado da figura abaixo à esquerda foi encontrado na Alemanha e acredita-se pertencer a uma mulher H. sapiens datada em 250.000. Possuia um crânio com características mistas de H. erectus porem com aberturas oculres mais angulares que as encontradas nos H. erectus típicos. À direita um crânio de H. erectus de 200.000 anos encontrado na África e que apresenta características que lembram um H.s. neanderthalensis.
Sítios de fósseis de H.s. arcaicos 300.000-200.000
Homo sapiens neanderthalensis
 
O primeiro fóssil encontrado no vale de Neander de Alemanha em 1857 foi um dos primeiros achados. Os Neandertais contribuem com algo de um mistério no estudo da evolução humana. Cientistas ainda debatem se eles são uma sub-espécie próxima e relacionada com os humanos modernos ou representam uma linha colateral mas não ancestral a humanos modernos. Na figura abaixo, são mostradas representações da vida neandertalense na Idade do gelo na  Europa. 

 
  Homo sapiens neanderthalensis era uma espécie humana robusta que viveu entre 135,000 e 30,000 anos na Europa e Ásia ocidental de. Eles floresceram tanto em períodos interglaciais mornos quanto nas condições desafiadoras do avanço glacial. 
  Alguns pesquisadores os consideram como uma espécie distinta Homo neanderthalensis, outros como sub-espécie, sendo assim seria possível a miscigenação entre as espécies, como sugere o fóssil encontrado no norte de Portugal, porém em 4 estudos comparativos independentes, utilizando DNA, chegaram a mesma conclusão sobre a inexistência de relação entre o material genético dos neandertais e nossa população.
     À primeira vista, restos neandertais parecem os primitivos H erectus e bastante diferente de humanos modernos. O braço e ossos de perna eram duas vezes mais espessos, indicando uma imensa força e as condições adversas. Por outro lado os corpos eram notavelmente modernos. Eles tiveram narizes proeminentes, faces longas e crânios grandes. A capacidade de cérebro era de 1400-1500 cc, fato que excede o e humanos modernos--embora a configuração de partes do cérebro é diferente. As áreas de fala do cérebro neandertalense não são tão desenvolvidas quanto a nossa.
População geograficamente limitada a Europa e Oriente próximo. Especializados morfologicamente para viver em ambiente frio (estrutura óssea reforçada e aparelho mastigador para triturar alimentos bastante rígidos).
Quanto a características culturais, apresentaram evidências de aculturação (aquisição por imitação). Os mais antigos registros fósseis indicativos da existência de Rituais de enterro, indicando também aspectos ligados a Espiritualidade. Viviam em Bandos e foram contemporâneos a nossa espécie e desapareceram a 30.000 anos.
Mais de uma centena de Neandertais tem sido encontrados e exibem uma enorme variação de características individuais. O crânio abaixo à esquerda, datado em 35.000-53.000 anos mostra alterações nos dentes que indicam uma atividade repetitiva provavelmente ligada a produção de roupas. As ferramentas dispostas á direita são características da Cultura Neandertal (Mousteriana).
Homo sapiens sapiens
  




O crânio de Cro-Magnon (centro da figura acima e à esquerda)  foi encontrado em Les Eysie, França e datado em 28.000 anos.
Na figura podemos comparar os Crânios de Neandertal e Cro-Magnon, onde verificamos que o H. s. sapiens possui crânio menor, mais compacto e ainda a face menos alongada. Abaixo a direita um crânio mais moderno.


Portanto nossa espécie é única, cosmopolita, e atualmente não existem mecanismos de isolamento entre as populações humanas. Esta espécie evoluiu a partir de uma pequena população africana a aproximadamente 200.000 anos atrás. Sendo assim os Humanos Modernos são datados a partir dos 130.000 anos.
Entre as principais características temos o aumento do tamanho da caixa craniana 
As características anatômicas e comportamentais  que acompanharam a transformação evolutiva de H. erectus para H. sapiens envolveu, anatomicamente, uma diminuição da robustez do tanto do esqueleto quanto dos dentes, modificações funcionais particularmente relacionada a locomoção e o aumento do volume craniano (1330 cm3) e estrutura das mãos para uma melhor destreza manual. Quanto ao aspecto comportamental, a transição trouxe o desenvolvimento de uma indústria lítica mais apurada e com tecnologia de ferramentas diversas, estratégias de coleta e procura de alimentos mais eficientes, organização social mais complexa, o desenvolvimento completo de idioma falado, e expressão artística. Porém, como foi mencionado acima não há um consenso quanto a origem, destes anatomicamente humanos modernos. 
Inicialmente caçadores coletores, posteriormente agriculturalistas com grande capacidade para aprendizagem.
Na figura acima podemos visualizar reconstituições de hábitos relacionados às atividades de caça dos H.s.sapiens na idade do gelo na Europa. Estes europeus puderam adaptarem-se  às condições severas do ambiente competiram com os carnívoros e predaram  animais enormes da Eurásia. Com a ajuda dos recursos culturais e tecnológicos avançados, puderam especializar e adaptar a condições locais severas se alimentando dos caribus, renas e até animais mais perigosos como o Mamute

Homo sapiens sapiens locais apresentam evidências de práticas culturais como o enterro múltiplo (Europa central à 26.000 anos) mostrado na figura abaixo. O indivíduo no centro do enterro teve escoliose e possuía um crânio assimétrico, e uma perna subdesenvolvida.O macho na esquerda tem uma estaca ao lado do quadril; e um macho maior à direita tem a face direcionada para baixo. Os crânios masculinos foram adornados com ossos de raposa ártica, dentes de lobo e faixas de marfim.
 
Expressão Artística na Pré-Historia - Homo sapiens sapiens
Foram encontrados vários sítios em cavernas na Europa. contendo pinturas notáveis e outros trabalhos de arte que datam do período de frio intenso entre 25,000-14,000 anos atrás. As pinturas da Caverna de Lascoux na França estão espalhadas por uma área de centenas de metros, e distantes das áreas habitadas do complexo da Caverna. São indícios que tais representações artísticas teriam um caráter de culto religioso. Neste aspecto, Lascaux, representa a mais famosa destas " catedrais pré-históricas ". 
Na reconstituição (figura ao lado) o artista descreveu uma iniciação de jovens machos da tribo. A figura principal é presumivelmente um shaman (líder religioso). O uso ou usos e significados das pinturas e as razões para colocação em tais cavernas são, obviamente hipotéticos.
A imagem da mão humana à esquerda, foi pintada na parede de caverna a Pech-Merle, França, criada  a partir da utilização de um tubo ou soprando da boca, e representa quase uma assinatura feita aproximadamente 20.000 anos atrás.
A escultura de uma face humana vista em várias perspectivas na figura ao lado tem 8 cm de relevo em marfim enorme  tem 26,000 anos. O objeto mostrado representa o retrato mais velho de um ser humano já descoberto. O escultor deste retrato mostra detalhes primorosos do assunto inclusive olhos, cabelo, boca, e expressão, era um  mestre nesta arte. A cabeça aparece ter sido fixada a um bastão.O significado de tais esculturas é desconhecido. 
      Quadro Comparativo das espécies do Gênero Homo



H. habilis

Homo rudolfensis

Homo   ergaster

Homo erectus

Homo heidelbergensis

H. neanderthalensis

Early modern Homo sapiens
Altura 1.0 m +/- 1.5 m 1.3 – 1.7m 1.3 – 1.5m  1.5 m 1.5 – 1.7 m 1.6 – 1.85 m
Aspecto
Físico
Braços relativamente longos Robusto, porém esqueleto humano  Robusto, porém esqueleto humano  Robusto, porém esqueleto humano  Robusto, porém esqueleto humano  Como o H. heidelbergensis, porém adaptado para o frio Esqueleto Moderno adaptado ao clima
Volume Craniano 500 – 650cc 600 – 800cc 750 – 1250cc 750 –1250cc 1100 – 1400 cc 1200 – 1750 cc 1200 – 1700 cc
Datação 2.0 – 1.6 M.a. 2.4 – 1.6 M.a. 1.8 – 1.2 M.a. 1.8 – 0.3 M.a. 400,000 –100.000  150,000 – 30,000 130,000 –130 -
Distribuição Leste (Sul?) África Leste  África África  e  Ásia África, Ásia e Indonésia (e Europa?) África, Ásia e Europa Europa e Oeste da  Ásia África e Oeste  Ásia
Forma do Crânio Face relativamente pequena e nariz  largo Face maior, mais aplainada Abóbada craniana mais alta, osso craniano menos espesso, ausência de quilha sagital base do crânio característico  Crânio achatado e espesso com occipital grande e saliência supraorbital Crânio mais alto; menos protuso Saliência supraorbital reduzida; crânio mais fino; nariz grande: projeção facial mediana Saliência supraorbital ausente ou mínima, crânio menor
Mandíbulas Dentes Mandíbula mais fina; molares menores, estreitos Mandíbula robusta; molares estreitos grandes Mandíbula robusta em indivíduos maiores; dentes menores que H. habilis Mandíbula robusta em indivíduos maiores; dentes menores que H. habilis Simliar ao H. erectus, os dentes podem ser menores Simliar ao H. heidelbergensis; porém com dentes menores, exceto os incisivos; desenvolvimento do queixo em alguns Mandíbulas menores que os  Neandertais; queixo desenvolvido; dentes podem ser menores

Esta página é uma síntese do módulo Physical Characteristics of Humans do curso World Civilizations I da Washington State University. Este módulo possui 24 páginas que foram traduzidas e disponibilizadas abaixo.
Características Peculiares da Espécie Humana 
Cultura é a principal característica distintiva de nossa espécie, e é de várias maneiras um reflexo das  nossas características físicas. Cultura desenvolveu-se  passo a passo ao longo de nossa evolução física.
Um dos temas importantes no estudo evolutivo é a presença de artefatos culturais e evidências de práticas culturais no registro fóssil da primitiva vida humana. Evidências culturais e pistas sobre suas origens também podem ser relacionadas ao design único de nossos corpos e em nossos padrões de maturação. 
Se é verdade que cultura, pelo menos em termos mais complexos e elaborados , é uma característica distintamente humana, devemos ressaltar os seguintes questionamentos: Por que o comportamento cultural é tão exclusivamente importante aos seres humanos? Como e por que se desenvolveu? Qual o papel em nossas vidas? A cultura é um simples reflexo de nossa inteligência? Surgiu automaticamente relacionado ao aumento da caixa craniana? Talvez..., mas devemos responder criteriosamente, inicialmente precisamos examinar " como nós somos, fisicamente ?", e posteriormente podemos analisar as pistas sobre a natureza da cultura e seu papel em nossa existência.
O corpo humano apresenta um design notável que pode nos apontar, em grande parte, aspectos do nosso modo de vida. Algumas das habilidades mais importantes da nossa espécie podem ser observadas em características peculiares que determinam nossas vantagens especiais, limitações físicas, e o modo distinto que amadurecemos como indivíduos.
Estes aspectos se sobressaem quando comparados aos nossos parentes mais próximos, os macacos. Não iremos nos ater a diferenças secundárias entre macacos e humanos, pois ressaltaremos dez diferenças significativas que influenciam como nós vivemos nossas vidas como seres humanos:
Inteligência é relacionada ao tamanho do cérebro. Um aspecto claro na Evolução humana é o drástico aumento no tamanho do crânio. Podemos ver na imagem à esquerda o aumento da capacidade craniana ao longo de mais de 3,5 milhões de anos. O crânio de A. afarensis à esquerda possui o volume aproximado de 400 cc, (mesmo tamanho do cérebro de um chimpanzé). O crânio de Homo erectus no centro tem 1200 cc, e o crânio humano moderno, à direita  tem 1400 cc. A forma do crânio também foi alterada, ampliando a área frontal e  mudando as relações com o tamanho da face. Note que A. afarensis na esquerda, um hominídeo bem primitivo não tem quase nenhuma área frontal. 
A figura acima, mostra da esquerda para a direita, um macaco, chimpanzé, e cérebro humano. O cérebro humano aumentou também o número e profundidade das circunvoluções.
A evidência fóssil nos permite traçar o aumento gradual do tamanho de cérebro de 2,5 M.anos com algum grau de precisão.
 O tamanho de cérebro comum de H. habilis  (2,0 M. a.) era de 750 cc (crânio à esquerda na figura acima). No H. Erectus (próximo crânio à direita) podemos notar que houve a transição mais dramática, indicando o maior aumento evolutivo em tamanho de cérebro acontecido ao longo da linhagem evolutiva humana. Os primeiros H. erectus da África (1,7-1,0 M.a.) tinha o volume médio de 900 cc, os H. erectus de 500.000 anos já possuíam  cerca de 1100-1200cc, portanto dentro dos limites de variação do volume dos atuais H. sapiens.As formas mais arcaicas de H. sapiens (crânio do centro), datados entre 400.000-300.000 anos tem médias de mais de 1200 cc. O crânio neandertalense (segundo à direita), tem um tamanho de cérebro de 1500 cc portanto são realmente maiores que os cérebros da maioria dos humanos modernos. A média para Homo sapiens sapiens, é de 1400 cc 
Apesar da aproximada correlação entre tamanho de cérebro/tamanho do corpo e inteligência, devemos analisar com precaução, pois tais correlações são muito sutis. Tanto o tamanho do cérebro quanto  do corpo humano varia consideravelmente entre os indivíduo. O tamanho de cérebro de "gênios reconhecidos " pode variar de 1000 cc a 2000 cc em humanos modernos. Claramente, temos que examinar as características do cérebro para entender as relações entre características físicas e capacidades intelectuais ou mesmo entre a fisiologia de cérebro e comportamento sócio-cultural.
Surpreendentemente, um cérebro grande não é uma vantagem evolutiva óbvia, pelo menos não imediatamente, ou seja, um cérebro grande requer um cuidado extraordinário, alimentação com uma dieta rica em proteínas,  e um controle de temperatura primoroso para que possa funcionar corretamente. Portanto o aumento em tamanho do cérebro requereu mudanças no hábito alimentar primitivo, por causa da necessidade de maior aporte protéico. Enquanto a linhagem humana permaneceu onívora, uma preferência por carne aconteceu de fato com o passar do tempo. A necessidade energética associada ao funcionamento do cérebro requer um comprometimento de cerca de 25% de nosso metabolismo, o que representa um enorme investimento de energia, o que poderia ser um risco enorme em termos das chances globais para sobrevivência da espécie. Outro aspecto, foi a necessidade de obter um sistema para difusão de calor pois aquecendo demais o cérebro humano era potencialmente fatal dado o clima quente de África oriental.

Uma das características mais distintivas é nossa habilidade para caminhar ereto (bipedalismo). Este tipo de locomoção é experimentada ocasionalmente por alguns grandes macacos, porém apoiados nas mãos. Analisando o esqueleto humano podemos verificar que nossa anatomia é projetada para isto e afetou diretamente a estrutura deste esqueleto onde temos:  o crânio acima da coluna vertebral com o forâmen magno (passagem pela qual a medula espinhal se liga ao cérebro) centrado na sua base. Humanos têm uma curva em S na coluna para apoiar o peso superior do corpo. A estrutura pélvica foi adaptada para suportar a tensão e peso associado ao bipedalismo, bem como a ligação do fêmur com o quadril também foi modificado para estes propósitos. Evidências fósseis mostram que o Bipedalismo antecede o gênero Homo
Na figura ao lado podemos ver a modificação da pélvis e articulação do quadril necessário para bipedalismo contrasta " Lucy "  A. afarensis de 3.5 M.a. com um chimpanzé. Lucy era completamente bípede possuia uma postura ereta tipicamente humana, embora classificada como uma macaca. 
É interessante notar nesta consideração que as mudanças complexas associadas ao bipedalismo já estavam presentes na espécie de Hominídeo, A. anamensis datados em 4,2 M. a. e indícios não comprovados referentes a outro Hominídeo (A. ramidus que é até mais velho que A. anamensis datados em 4.4 milhões de anos)  mostram que a Postura ereta e o bipedalismo estava provavelmente presente no A. ramidus que vivia em um ambiente de floresta na Etiópia. 
O desenvolvimento do bipedalismo era uma " pré-adaptação " que permitiu aos descendentes dos Hominídeos sobreviverem e florescerem após os eventos que tornaram o clima mais seco após 5 M.a., que converteu ambientes florestais  em Savana. Concluindo a postura ereta e bipedalismo precedem o aparecimento de espécie humana, e inclusive a produção de ferramentas, como anteriormente atribuído como causa deste desenvolvimento.
O jovem Homo erectus à esquerda, datado em 1,65 M.a. já mostra completa modificação na anatomia humana sugerindo uma adaptação para o adverso hábitat africano. Conseqüentemente as mãos estavam livres para realização de outras tarefas que levaram ao aparecimento de um modo distintamente humano de vida que incluía a produção de ferramentas de acordo com padrões pré-estabelecidos e novos conceitos. 
Enquanto os pés das espécies de macacos atuais são adaptados essencialmente a vida nas árvores (caracterizados por possuírem dedão grande e capaz, como o dedo polegar de primata, de agarrar galhos das árvores) os pés dos hominídeos/humanos  são adaptados a locomoção bípede e o dedão do pé provê uma plataforma flexível para caminhar e correr. Outras adaptações do pé humano incluem uma porção proximal estendida e arcos para equilíbrio A estrutura do pé permite o uso completo de nossos poderes físicos para andar e correr ereto, livrando nossas mãos.
O pé humano é uma maravilha de engenharia, capaz de absorver choques e tensões de aproximadamente 6,000 libras durante uma atividades como o salto. É óbvio que sem tal pé efetivamente adaptado a locomoção bípede fariam de um hominídeo uma presa fácil para os predadores africanos, assim é razoável assumir que o andar ereto e um pé eficiente evoluiu conjuntamente.
 
Com a aquisição da postura ereta e do bipedalismo há aproximadamente quatro ou cinco milhões de anos atrás permitiu aos hominídeos sobreviverem e ampliar sua área de distribuição, ao mesmo tempo que ocorria o processo de desertificação onde as vastas florestas foram sendo substituídas por campos abertos (Savanas). Estas drásticas mudanças climáticas atuaram como uma forte pressão seletiva.Portanto os indivíduos com características favoráveis a ocupação de tais campos abertos deixaram mais descendentes e assim a postura ereta e o bipedalismo foram selecionados favoravelmente. Mas será que esta mudança era eficiente inicialmente?
Dependendo do tipo de análise pois o andar ereto não é biologicamente muito eficiente, já que necessita maior gasto de energia em relação as outras formas de locomoção exibidas pelos mamíferos. Mas andar ereto gera muito calor químico resultante do esforço muscular. Então, o bipedalismo deve ser considerado uma mudança revolucionária pois livrou as mãos para outras tarefas, e provou ser uma tremenda vantagem evolutiva. Além de correr rapidamente pequenas distâncias, podemos manter uma velocidade moderada de marcha ou corrida durante um tempo surpreendente (longas distâncias). Macacos, em contraste, simplesmente não são capazes de tal esforço estendido. Eles cansam depressa e aquecem demais facilmente. 
Como que os humanos possuem tal resistência? se até mesmo jovens chimpanzés, que são mais fortes que os humanos, não podem sustentar esforço físico por períodos longos, como nós podemos. Uma parcela das causas dessa diferença na resistência é devido a constituição da nossa pele. Analisando a pele microscopicamente vemos que temos o mesmo número de folículos pilosos por polegada como pele de chimpanzé, porém nossos pelos são pouco desenvolvidos. Temos cerca de dez vezes mais glândulas sudoríparas que os macacos. A combinação de níveis altos de transpiração e pele desnuda faz desse tecido humano um dispositivo refrescante eficiente que dissipa o calor químico produzido através de esforço .
Esta aquisição evolutiva foi muito importante pois permitiu esforço físico contínuo e ainda facilitou o controle da temperatura já que nossos cérebros grandes exigem temperaturas controladas para funcionar. Sem uma pele eficiente funcionando como um radiador, nossos cérebros aqueceriam depressa demais durante esforço físico com potencialmente conseqüências fatais.
O clima quente de África onde nossos antepassados evoluíram, deveria ter sido um fator seletivo importante para o reforço dessas características. Uma pele relativamente calva com muitas glândulas de suor faria difusão de calor da energia química gerada por esforço físico eficientemente permitindo que nossos antepassados correr mais rapidamente e durante maior tempo sem danificar os cérebros. Alguns pesquisadores sugeriram que o perigo devido ao aquecimento do cérebro, neste ambiente, tenha sido o fator que levou a linhagem humana a aumentar o tamanho do cérebro. Ou seja, a vantagem inicial de ter cérebros maiores não era ligada a maior inteligência, como nós acreditamos por muito tempo, mas sim, em relação a possuir  " circuitos " redundantes para nos proteger de golpe de calor.  Cérebros maiores, nesta visão, criaram a oportunidade para inteligência, mas isso era só um subproduto da vantagem inicial de defesa ao perigo de superaquecimento. Se houve redução de pelos na pele visando a difusão de calor do corpo debaixo de um sol equatorial, seria também favorecido a proteção d a própria pele com o aumento da melanina ( pigmento escuro da pele  humana que forma uma barreira para raios ultravioleta).

Porém esta aquisição (pele desnuda, com grande quantidade de glândulas sudoríparas e pigmentada) por outro lado impediu a expansão dessas populações para ambientes mais frios, até o desenvolvimento de fogo. A habilidade para sobreviver em locais moderadamente elevados ou afastados do equador devido as mudanças abruptas de temperatura durante as noite teria sido um problema para humanos. De fato, parece razoável supor que a necessidade de calor à noite pode ter dirigido a descoberta do uso do fogo como fonte de calor e sua utilização para cozinhar pode ter sido uma invenção posterior.

Como no caso do pé, a mão humana é uma modificação de anatomia básica dos primatas. O dedo polegar humano é mais longo que no chimpanzé ou gorila e é posicionado ligeiramente mais afastado dos outros quatro dedos, portanto em posição mais oponível, possibilitando maior rotação. Isto significa que o dedo polegar pode ser girado contra os dedos o que permite pegar objetos de diferentes tamanhos com a mesma eficácia.
Esta sensível alteração anatômica cria um espectro amplo de funções que os humanos têm e macacos não; pois nos dá tanto a precisão quanto força para agarrar. 
O alcance de atividades passíveis de serem executadas pelas mãos humanas são bastante diversificada e possibilitaram a utilização de ferramentas como a lança, machado, utilizar agulhas e linha; acalmar uma criança; pintar uma obra-prima ou tocar uma música em um piano ou violino.
A face humana, apesar de possuir o mesmo número de músculos que a face de um chimpanzé, mostra a adaptação a intensa e complicada vida social humana. Os chimpanzés apresentam muitas das expressões faciais básicas do ser humano, porém nós somos capazes de utilizar essas expressões com nuances de mensagens altamente complexas. Entre os mamíferos, nós somos os únicos a possuir a abertura dos olhos muito maiores que a íris, deixando uma grande porção da parte branca a vista. Apresentamos também outros sinalizadores bem evidentes, a sobrancelha e os cílios. Nossos olhos são capazes de comunicar estados sutis da mente, permitindo também ler e interpretar estados emocionais, atitudes e ações eminentes. Também note os lábios parecem aumentados em comparação ao chimpanzé. Expressões, sorrisos e contato olho a olho são mensagens não verbais e constituem um idioma internacional. Nós somos, como nossas faces constantemente revelam, criaturas muito sociais.
A imagem ao lado ilustra vários aspectos da evolução da face humana durante os 3.5 milhões de anos. A tendência mais óbvia, visível destes três crânios é o aparecimento de uma frente diretamente relacionado ao aumento do cérebro e também houve mudança gradual no ângulo da face como mostram as setas na figura ao lado chegando a uma posição quase que perpendicular. A face humana pode ser considerada como um sinalizador onde o envio de mensagens é uma de suas funções mais importantes. Um traço difícil de ser considerado é o queixo ( que só aparece no H.s.sapiens moderno), seu desenvolvimento pode ser associado ao aparecimento da linguagem e a fala que por sua vez está relacionada as modificações exigidas da garganta e boca. Portanto a face também está diretamente ligada ao nosso modo de vida (eminentemente Social) Atos complexos de comunicação são característicos de nossa espécie, que apesar de possuir idiomas completamente desenvolvidos, somos também extraordinariamente bem equipados para enviar mensagens não verbais.
Concluindo os crânios evidenciam além do aumento do cérebro o desenvolvimento gradual de uma vida social complexa pois a face provê evidência adicional de nossa existência intensamente social. 
O Homem compartilha com outros primatas a visão estereoscópica, ou seja, habilidade para ver em três dimensões. Este tipo de percepção de profundidade é possível devido ao posicionamento de nossos olhos na frente de nossas cabeças. Nossos cérebros são capazes de processar as diferenças entre as imagens produzidas pelos olhos como profundidade de espaço. 
Esta habilidade é fundamental para viver em ambiente arborícola e conseqüentemente foi conservado na linhagem humana. Herbívoros, como cavalos, têm freqüentemente os olhos posicionados lateralmente na cabeça, esses olhos não são adaptados para visão estereoscópica, mas sim para notar um predador que aproxima por detrás. 
Compartilhamos também a capacidade para perceber cor; ou seja, possuímos cones e bastonetes. Os mamíferos, excetuando os primatas, percebem o mundo em tonalidades de cinza. 
Essa habilidade dos primatas é provavelmente relacionada às necessidades de nossos antepassados em distinguir frutas maduras e verdes no hábitat arborícola, sugerindo ainda que fossem mais ativos durante o dia. Por outro lado a inabilidade da maioria dos outros mamíferos para perceber cor pode indicar a evolução a partir de animais pequenos, furtivos que sobreviveram adotando modo de vida noturno onde a percepção do colorido seria sem sentido. 
Dada esta habilidade, os primatas são coloridos e respondem às cores como parte de seu comportamento social. Na figura ao lado temos um macaco sul-americano acima e um macho mandril africano. Entre os macacos a cor é também utilizada como um sinal sexual, indicando domínio entre machos e o período de receptividade ou estro em fêmeas
Mandíbula e dentição humana
Temos a dentição básica dos mamíferos, dois conjuntos de dentes, o primeiro durante a fase juvenil e depois 32 dentes divididos em incisivos, caninos, pré-molares e molares. Os dentes dianteiros, ou incisivos são adaptados para cortar ou rasgar pedaços de comida, os molares (dentes de parte de trás) são adaptados para triturar os alimentos, os dentes de intermediários são também intermediários  na forma e na função. Ao contrário das outras espécies desde de cedo não possuímos os grandes caninos, usados para competir pela dominância do grupo. Dentes humanos são geralmente menores e menos especializados que os dos macacos.e a perda de caninos distintivos nos Hominídeos às vezes é considerado como um sinal que formas menos competitivas e mais cooperativas de comportamento social emergiram há muito tempo. Há pequena evidência para apoiar ou refutar tais afirmações.
Uma " assinatura " na anatomia de nossa espécie, muito útil na pesquisa paleontológica são nossos molares com cinco saliências ou coroas enquanto os molares dos macacos têm só quatro. Nossas mandíbulas são relativamente pequenas. Esta tendência na diminuição da robustez coincide no registro fóssil ao uso de fogo, e portanto a substituição de uma característica física decorrente da aquisição de técnicas culturais que acabaram por assumir algumas das funções biológicas básicas, como mastigar materiais duros para torna-los digestível. 
Se fizermos uma análise restrita das características da mandíbula e dentes poderíamos concluir que nós os humanos tínhamos que sobreviver com uma dieta bastante restringida, pois a nossa anatomia nos limitaria para comidas suaves como frutas e baga e uma raiz ocasionalmente e completadas com os ovos de pássaros e insetos (de fato, este era a provável dieta das A. afarensis) nunca imaginaríamos que os seres humanos são os predadores mais ferozes e prósperos no planeta, e que nós comemos regularmente não só a carne de presas muito maiores bem como grãos duros, raízes e vegetais. 
Devemos considerar estes pontos com cautela pois nossa anatomia em alguns aspectos não prediz nosso estilo de vida atual. ou ainda que não estamos limitados por nossa anatomia como a maioria das criaturas. Processamos a carne dura através do cozimento, e moemos grãos e outras sementes entre pedras e processamos isto com calor facilitando a mastigação e digestão, ou seja superamos as limitações físicas com a utilização de técnicas culturais. Nossa cultura, sob esta ótica é uma extensão, um suplemento,  até para nossa anatomia. 
A garganta humana foi modificada para facilitar a fala. Nós temos uma câmara ressonância de 1 polegada e meia acima da laringe que serve para vocalização dos sons. O fabuloso alcance de sons que o aparato vocal humano pode produzir vai dos grunhidos e guinchos animais até a execução perfeita de uma ópera. 
Por outro lado tal adaptação da garganta humana para fala possibilita a ocorrência de sufocamento com alimentos, um perigo inexistente para a maioria das criaturas. 
Em muitas espécies, os sexos são morfologicamente diferentes.Em alguns primatas, por exemplo nos gorilas, os machos são muito maiores e vultosos que as  fêmeas (em alguns casos, atinge duas vezes o tamanho de fêmeas).

Este também é o caso das primeiras espécies de Hominídeos onde a diferença sexual ou dimorfismo é expresso em termos de um grande diferencial de tamanho entre machos e fêmeas, À direita podemos visualizar os fêmures de adultos de A. afarensis (3.5 milhões de anos) onde os maiores são masculinos e os menores femininos. À esquerda, vemos a comparação entre os crânios de macho e fêmea de A. robustus (topo) e H. habilis (abaixo), a primeira espécie humana que viveu aproximadamente 2 milhões de anos atrás. 
Entre as espécies atuais de mamíferos dimorfismo desta ordem estão associados com competição masculina para " haréns " de fêmeas, como entre gorilas ou leões de mar. 
Podemos também associar tais comportamentos sociais às espécies antigas de Hominídeos De maneira interessante, este diferencial de tamanho enorme entre machos e fêmeas desaparece na linhagem humana há aproximadamente um milhão de anos ou seja, em H. erectus . Será que tal mudança anatômica reflete uma mudança significativa no comportamento ? Novamente, anatomia freqüentemente apresenta pistas sobre o comportamento social. 
Neotenia é a retenção de características juvenis na forma adulta (maturidade).
Em mamíferos, os jovens de espécies relacionadas freqüentemente se assemelham, como pode ser verificado ao lado, onde podemos comparar jovens babuíno e macaco de Gibraltar. Os jovens de várias espécies de mamíferos tendem a ter a face arredondada e não especializada, com o processo de amadurecimento, trilhas de desenvolvimento são seguidas e as características específicas se desenvolvem. Por exemplo, filhotes de Collie com cara arredondada crescem rapidamente e passam a ostentar o focinho prolongado típico.
Afirmar que a neotenia é uma característica principal da espécie humana, significa estabelecer que em comparação aos demais primatas, fisicamente nós não nos  especializamos muito, ou seja não sofremos as transformações típicas que ocorrem na maior parte dos mamíferos durante o amadurecimento. Portanto retemos, a maior parte das características da fase juvenil dos primatas, como por exemplo, as faces arredondadas. Em outras palavras, nossa espécie mantêm-se generalista anatomicamente e notavelmente não ocorre o processo de especialização para um determinado estilo de vida.. Neotenia na espécie humana está relacionada à notável adaptabilidade nos tornando capazes, até mesmo na fase adulta, de se adaptar a um amplo espectro de situações de vida, ao invés de nos especializar  a um único nicho. Por causa desta característica, temos esta plasticidade comportamental, e conseqüentemente nos adaptamos bem a qualquer ambiente da Terra, do Equador até próximo aos pólos, do nível do mar até aproximadamente 4.000 metros de altitude.
Esta retenção das características juvenis dos primatas significou ainda o retardo da maturação e conseqüentemente a capacidade de aprendizagem de nossa espécie foi bastante ampliada concomitantemente ao aumento no tamanho do cérebro, desenvolvimento da indústria lítica e complexidade sócio-cultural. 
Em alguns dos grandes macacos, as diferenças entre jovens e adultos são bastante expressivas, como podemos verificar na figura ao lado (topo) onde temos um orangotango e sua cria. Usando este critério na foto inferior qual é o chimpanzé jovem ? O da esquerda ? 
De fato os dois teriam a idade relativa a adolescência no Homem, porém o da esquerda é um chimpanzé-pigmeu ou bonobo, esta questão esta colocada propositalmente para ilustrar o conceito de neotenia explicado anteriormente O Bonobo representa a espécie de macacos que apresentou maior similaridade ao Homem através de comparações do material genético ( DNA) e também é caracterizado pela ocorrência de neotenia. Bonobos retêm as características juvenis na fase adulta, da mesma maneira que nós fazemos. De fato, eles se assemelham a nós em muitas formas.
Relacionado a nossa retenção de características juvenis na fase adulta, está o nosso padrão desacelerado de desenvolvimento. Os seres humanos são os que levam muito mais tempo para amadurecer e portanto dependem por mais tempo dos pais em relação a descendência de qualquer outra espécie. 
Chimpanzés amadurecem sexualmente aos 5 anos; seus ossos do crânio se fundem na mesma época e é nesse ponto que ocorre a diminuição drástica da capacidade de aprender coisas novas. Por outro lado os seres humanos amadurecem sexualmente por volta dos12- 14 anos de idade; nossos ossos do crânio se fundem aos 16; e nós continuamos aprendendo ao longo de toda a vida. Permanecendo saudáveis, nós não perdemos a capacidade para aprender coisas novas. Além disso,  é difícil dizer quando nós ficamos realmente independentes de nossos pais.
Nosso desenvolvimento retardado é provavelmente relacionado com o aumento geral no tamanho de cérebro de nossos antepassados. O tamanho do cérebro não pôde aumentar indefinidamente, obviamente, sem conseqüências fatais para o feto. Fetos com tamanho do crânio muito grande tem problemas durante parto. O tamanho da pélvis feminina é um fator limitante do crescimento do crânio, pois também não pôde aumentar sem prejudicar a mobilidade da fêmea. Sendo assim, houve uma diminuição na velocidade de crescimento do cérebro e postergou-se  tal desenvolvimento após o nascimento da criança. Desta forma houve um comprometimento global do padrão de crescimento humano, e não só do desenvolvimento do cérebro fetal que reduziu a velocidade. Este padrão desacelerado de desenvolvimento é genético e tem conseqüências  enormes na cultura humana.
O significado, em termos práticos, desta redução na velocidade de desenvolvimento é que as crianças nascem completamente impotentes e permanecem assim durante um tempo considerável. É como se experimentassem  outro ano de gestação fora do útero, enquanto ocorre o crescimento rápido do cérebro. Dada a extrema dependência de nossa prole, que se estende até os 12 ou mais, a estratégia humana para uma reprodução efetiva,  envolve ter uma descendência relativamente pequena e dedicar quantias enormes de energia para orientar e acompanhar o crescimento de cada um.
A longa relação íntima da mãe com a criança,  provavelmente é a característica central de nossas vidas; é ai que se forma a base de nossa vida social posterior. Humanos normalmente são capazes de unir profundamente com outros e de estabelecer relações duradouras de muitos tipos. Esta capacidade parece relacionada ao nosso longo período de dependência juvenil.
Olhando a relação do lado do pai, indivíduos ou grupos de humanos tem sido capazes de prover uma quantia sem precedente de cuidados e atenção para os jovens com o objetivo de sobrevivência da espécie grupo cultural. É interessante notar nesta consideração que todas as sociedades humanas reconhecem relações de afinidade complexas e praticam alguma forma de matrimônio. Estes relacionamentos podem, a fundo, representar modos práticos para organizar apoio ao cuidado de crianças. 
Uma característica física incomum de fêmeas humanas provavelmente teve um papel fundamental neste conjunto de adaptações: no Homem, o estro ou período fértil é disfarçado no ciclo da fêmea, nem ela nem o companheiro pode precisar tal período. Em muitos mamíferos, como chimpanzés, o comportamento sexual é estritamente controlado geneticamente pelos hormônios lançados pela fêmea durante o período fértil.Quando um chimpanzé fêmea está em estro, ela acasala com machos da redondeza. O conceito de " escolha " nestes acasalamentos não pode ser aplicado ao macho ou fêmea, que simplesmente respondem aos estímulos hormonais..
Nos humanos, o período de fertilidade não é percebido e parece não afetar o comportamento sexual. Comportamento sexual pode acontecer em qualquer fase do ciclo. Portanto sob este aspecto os humanos estão livres da determinação do ciclo estral e podem escolher quando se acasalar. Freqüentemente, as relações macho-fêmea são duradouras ou simplesmente longas, entretanto o comportamento de acasalamento pode ser tão casual como o que ocorre entre os chimpanzés. 
Finalmente é interessante especular quanto do desenvolvimento da cultura foi direcionado pela necessidade de cooperação no provimento de cuidados para os jovens humanos (que apresentam desenvolvimento desacelerado) e quanto que essa relação longa e intensa entre a criança e pais influenciou o desenvolvimento da linguagem e outros aspectos típicos do nosso comportamento social.


EVOLUÇÃO CULTURAL
A evolução cultural teve grande importância para a evolução biológica do H. s. sapiens.O comportamento, a língua e as peculiaridades que um indivíduo adquire durante a sua vida, são transmitidos para seus descendentes (evolução lamarckiana).
Algumas características culturais tem suas freqüências aumentadas não somente devido a transmissão cultural, mas porque elas influenciam no crescimento e dispersão das populações (por ex. a agricultura).
Aumento de complexidade (variedade e sofisticação) de ferramentas associado ao aumento gradual do cérebro.
  • Fogo +/- 500.000 anos
  • Ciências míticas 27.000 anos
  • Pinturas 28.000 - 10.000 anos
  • Enterros 60.000 - 23.000 anos
Estrutura Populacional
    Antes da agricultura a sobrevivência humana se dava através da caça e coleta por bandos pequenos nômades - População estimada de 10.000 a.C. 10 milhões - essa estrutura populacional favoreceu a deriva genética.
Agricultura 11.000-8.000 anos - início da transformação da face da Terra pelo Homem.

Estrutura populacional dos agriculturalistas era diferente, pois eram mais numerosos porém muito mais sedentários dificultando o fluxo gênico.
8.000 a 5.500 a.C.- populações de agriculturalistas começaram a expandir-se do Oriente próximo para a Europa.
    Em termos gerais a aquisição cultural, considerada como marco na história da humanidade é a Agricultura.
    0s últimos 10 mil anos, quando prevaleceram as atuais condições climáticas, são apenas a última de uma dezena ou mais de fases que interromperam a Idade do Gelo. Este período assistiu a uma explosão sem precedentes do numero de seres da espécie humana e seu impacto no mundo. Nas figuras abaixo podemos visualizar as ferramentas associadas a este período e após com a aquisição cultural da agricultura.


No ano 8000 a.C. havia ainda apenas pequenos bandos de homens que caçavam e colhiam, com estilo de vida pouco diferente de seus predecessores de até 100 mil anos antes. Mas, nos 2 mil anos seguintes, vilarejos consideráveis surgiram em certas regiões; nos 2 mil anos subseqüentes, já havia cidades; 2 mil anos mais tarde as cidades-Estado viraram impérios; 2 mil anos depois, bases tecnológicas foram estabelecidas para realizações que nos mais recentes 2 mil anos incluíram imprensa, energia atômica e a primeira ida do homem à Lua.
 Esta aceleração no desenvolvimento humano pode ser atribuída ao início da agricultura -a alteração deliberada de sistemas naturais para promover a abundância de uma espécie ou conjunto de espécies. Porém o cultivo levou algumas espécies a completa dependência do homem. E o caso dos cereais, os principais alimentos que sustentaram o crescimento populacional desde a última Idade do Gelo. A produção dos cereais cultivados tornou possível o estabelecimento de comunidades humanas maiores e pela primeira vez permitiu povoamentos que podem ser descritos como vilarejos ou cidades. Como a produção vinha de uma área limitada, era possível sustentar uma população crescente convertendo mais terras ao cultivo. E a produtividade podia crescer graças a técnicas intensivas, como a introdução de terraços em encostas in remes ou a irrigação.
Agricultura intensiva requer alto nível de organização social e política, e existia uma tendência natural para o desenvolvimento de sociedades mais complexas à medida que a população crescia. Mas as origens reais da agricultura continuam pouco compreendidas. Certamente, ao fim da última Idade do Gelo, as comunidades Humanas tinham organização social e tecnológica mais complexa do que antes, e estavam mais bem equipadas para corresponder ao desafio das mudanças ambientais à medida que as geleiras derretiam, o nível dos mares subia e as florestas voltavam a cobrir a paisagem. Seja qual for a razão, a mudança fundamental no estilo de vida humano foi a maior confiança, em certas partes do mundo, na plantação de cereais, abundantes nos contrafortes das montanhas, e a seleção inconsciente de certas variedades que podiam ser cultivadas nas terras baixas e tinham potencial nas colheitas.
As mudanças ocorreram de maneira independente em diversas partes do mundo, mas antes e com maior importância no Oriente Próximo, China, América Central e Peru.Como pode ser visualizados nos seguintes mapas (clique nos mapas para vê-los ampliados)
        

     Atualmente nas sociedades industriais a taxa de fluxo gênico é a maior de toda a história da humanidade.
  De forma resumida as conseqüências cumulativas da revolução agrícola podem ser visualizadas na figura abaixo:
 
 No processo de evolução humana, as pressões seletivas levaram ao aumento do cérebro.
A organização e funcionamento desse cérebro estão codificados no DNA
No homem os genes delegaram ao cérebro a capacidade de interagir com o ambiente e modificá-lo através da cultura, que por sua vez, evolui muito mais rapidamente que os próprios genes